作者：盧平
編輯：Yuki
對於深海魚類，很多人大概都會有“隨便長長就好了”“反正黑咕隆咚看不見”的刻板印象。但最近發表在《科學》雜誌上的一篇論文指出，一些深海魚類不僅能看見，而且很可能有分辨顏色的能力；更出人意料的是，它們這種色覺的實現機制和我們的還不太一樣[1]。
各種深海魚類的世界，可能不是這樣黑白打印的哦。圖片來源： Wikimedia Commons.
脊椎動物的“數碼相機”
生理學知識告訴我們，脊椎動物擁有著地球上最為先進的視覺系統之一，魚類也不例外。我們的眼睛差不多是一臺高清晰度的數碼相機：在眼球的前方，角膜保護下的晶狀體就是一個凸透鏡鏡頭，把進入瞳孔的光線折射到眼球后方；隨後，這束描繪了我們視野中所有事物的光線，在眼球后壁的視網膜上從光信號變成了神經電信號，傳入我們的大腦進行進一步的加工。
光路通過人眼的示意圖。Erin Silversmith|Wikimedia Commons. 漢化：盧平
在數碼相機中，從光信號到電信號的轉換靠的是電容或者半導體感光陣列；而在脊椎動物的視網膜上，數千萬個長長的感光細胞是完成這步轉換的關鍵。在每個感光細胞的“頭部”，有層層疊疊的膜結構，其中就嵌著視蛋白。闖進這片“叢林”的光子擊打到視蛋白內部的小分子視黃醛，使其分子結構發生改變，隨之引發一系列生化反應，最終關閉了細胞膜上的離子通道。被“堵”在細胞外、帶正電荷的鈉離子不斷積累，讓感光細胞內外的電壓差越來越大，激發了像多米諾骨牌一樣沿著細胞膜向前推進的“離子人潮”，也就是神經電信號，由感光細胞向後續的神經元依次傳遞，奔向視神經的深處。
視網膜的組織結構分層。OpenStax College|Wikimedia Commons. 漢化：盧平
這套“光電元件”的核心就是視蛋白。不同的視蛋白在基因組中由不同的基因序列來編碼，對不同波長（也就是“顏色”）光線的敏感度也不一樣。在脊椎動物的視網膜上，有兩類主要的感光細胞：視杆細胞的頭部是個長長的圓柱體，所含的視蛋白是視紫紅質(rhodopsin)，對藍綠光最為敏感。視錐細胞的頭部則是錐形，每個視錐細胞含有一種對藍光、綠光或者紅光敏感的視蛋白。
熒光顯微鏡下的視杆細胞（綠色）和視錐細胞（紅色）。圖片來源：National Eye Institute / Flickr.
顯而易見，兩類感光細胞在視覺形成上有著不同的分工：對於有色覺的脊椎動物來說，視錐細胞就是多彩世界的來源——不同的視錐細胞分別採集紅、綠、藍等光線，合成出各種我們感知到的色彩。但是，視錐細胞對光線的敏感性比較差；而我們眼睛裡大部分的感光細胞其實是視杆細胞——它們對光子的探測十分靈敏。在夜間或者昏暗環境下，我們看到的沒有色彩的圖像基本都是視杆細胞的貢獻。
從左到右分別是三種視錐細胞（彩色）和視杆細胞（虛線）的光敏感度曲線，X軸是波長也就是顏色，Y軸是吸收強度。圖片來源： Wikimedia Commons.
所以，視杆細胞只有一類，主要負責感光，跟分辨顏色沒關係；而視錐細胞提供彩色視覺。視錐細胞種類少的物種，能辨別的顏色就少，比如鳥類有四種視錐細胞，而大部分哺乳類只有兩種。
至少，教科書上是這麼寫的。
是升級改造，還是放棄治療？
這麼精巧的視覺系統，對於很多動物來說是捕食逃命、趨利避害的必需品，在適應性演化的過程中也無疑受到了“特別關照”。比方說，生活在東南亞的眼鏡猴，就有著和自己大腦重量相當的大眼睛，視網膜的面積和視杆細胞的密度都十分驚人，以便在夜間的雨林裡捕捉昆蟲。相反，恰恰也是因為精巧而耗費發育能量，視覺系統一旦棄之不用又很容易退化消失，例如生活在地下的裸鼴鼠、鉤盲蛇和生活在洞穴裡的魚類。
眼睛退化的墨西哥麗脂鯉。H. Zell|Wikimedia Commons.
深海同樣是個“暗無天日”的世界。在海面二百米以下的微光層（twilight zone），從水面照射下來的光線已經所剩無幾，更不可能支撐植物的光合作用。然而，這裡仍是生命的樂園——從上層海水中隨機掉落的生物殘骸，能在微光層得到有效的“回收利用”。
很多浮游生物還有著奇特的垂直遷徙行為，白天下潛到微光層躲避捕食者，晚上則到上層海水中“上夜班”填飽肚子。為了適應微光層的黑暗世界，很多浮游生物演化出了生物熒光，用於吸引獵物、識別同類和談戀愛。
很多磷蝦物種就是微光層的常客。Uwe Kils, CC BY-SA 3.0, Wikimedia Commons.
那麼，生活在黑暗大洋中的魚類，它們的視覺系統又有著怎樣的適應呢？是經過了“魔改”還是乾脆放棄呢？為了弄明白這個問題，來自歐洲和澳大利亞的研究者收集了一百多種魚的基因組序列數據，其中包括幾個生活在深海的物種，想看看這些深海居民的視蛋白基因有沒有什麼特殊之處。
外形奇特的鞭尾魚，雙眼突出向上，英文叫“管子眼”（tube-eye）。J. F. Hennig, Public Domain|Wikimedia Commons.
“對不起，基因多就是可以為所欲為”
人比人氣死人，魚比魚發論文。大部分魚類和其它脊椎動物一樣，只有一種視杆細胞，用一個RH1基因來編碼唯一一種視紫紅質蛋白。但是，有四種深海魚類讓科研人員吃了一驚：冰底燈魚（Benthosema glaciale）有五個不同的RH1基因，鞭尾魚（Stylephorus chordatus）有六個，而兩個銀眼鯛科的物種——短鰭擬銀眼鯛（Diretmoides pauciradiatus）和銀眼鯛（Diretmus argenteus），則分別有18個和38個RH1基因的拷貝！
一百多種魚類的演化關係樹，黑色標出的就是四種有5個以上RH1基因的物種。圖片來源：參考文獻[1]
這種多拷貝現象要歸結於一種名為基因複製（gene duplication）的一種變異事件。此類事件在基因組中倒是並不罕見，但是在演化歷史中，大部分複製產生的基因序列都會逐漸“退化”，喪失合成蛋白質的功能。所以，這麼多RH1基因拷貝，也不見得都能正常合成出堪用的視紫紅質蛋白。於是，研究者們又解剖得到了這些魚類的視網膜，從中提取了基因序列合成蛋白質的中間環節——RNA分子進行測序分析。結果表明，對冰底燈魚和近親瓦式角燈魚來說，有三種不同的視紫紅質在視網膜中得到了合成，鞭尾魚有五種，而對於成年的銀眼鯛個體來說，這個數字則有14種之多。
銀眼鯛真容。圖片來源：Emma Kissling, Public Domain|Wikimedia Commons.
牛的視紫紅質蛋白三維結構，注意中間那個紅色的小分子就是視黃醛。圖片來源：Palczewski et al, Science, 2000.
所謂“不同的視紫紅質”，說的是這些蛋白“變種”的氨基酸序列發生了變化，而作為一個視蛋白，序列變化很可能會導致“敏感區”不同。果不其然，通過在體外合成銀眼鯛的視紫紅質，研究者發現這些不同的變種分別對不同波長的光線敏感，範圍一直從447納米的藍光到513納米的黃綠光——這意味著，銀眼鯛視杆細胞裡的這些視紫紅質變種，可能像其它脊椎動物視錐細胞中的各種視蛋白一樣，能夠區分顏色。
銀眼鯛不同視紫紅質的光敏感度曲線，X軸是波長也就是顏色，Y軸是吸收強度。圖片來源：參考文獻[1]
當然，研究做到這裡，我們仍不能確定地說“銀眼鯛的視杆細胞能形成彩色視覺”，這需要行為學的實驗來進一步驗證。不過，銀眼鯛的視杆細胞所跨越的447-513納米這個色彩區間，恰好是在微光區最常見的、偶爾穿越上層海水的光線波長，因此擁有對藍綠光敏感的視紫紅質對於這些深海魚類來說很可能是有利的；而這個區間也是各種浮游生物的熒光波長所在，這麼看來能夠區分不同的藍和綠就更有意義了。
另外，分子序列演化模型也表明，銀眼鯛的這三十多個RH1基因，經歷了百萬年之久的“正向選擇”——也就是說，這些視紫紅質變種的出現，很可能幫助銀眼鯛完成了對微光層環境的適應，在黑暗中看到了五彩斑斕。
一些兩棲類也是有兩種視杆細胞的。圖為中華蟾蜍。圖片來源：DrewHeath|Wikimedia Commons.
2004年，有研究指出一種沙漠守宮沒有視杆細胞，但卻能在月光下用視錐細胞分辨顏色[2]；2017年，研究者發現蛙類的兩種視杆細胞能在極微弱的光線下分辨藍色和綠色[3]。充滿了隨機性的演化永遠是“將計就計”“見招拆招”，造就了適應環境而又千奇百怪的億萬物種。
2019年的“世界生物多樣性日”剛剛過去。正如大學老師曾告訴我們的那樣——生物學科的最重要規律，恐怕就是“所有生物學規律都有例外”。這些例外不僅豐富著我們的生物課本，也可能意味著新的生物醫學突破，新的生態治理辦法等等。這是生物多樣性的體現，是生命在三十八億年中從不停歇的腳步迴響。
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參考文獻
[1] Musilova, Zuzana, et al. Vision using multiple distinct rod opsins in deep-sea fishes. Science 364.6440 (2019): 588-592.
[2] Roth, Lina SV, and Almut Kelber. Nocturnal colour vision in geckos. Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences 271.suppl_6 (2004): S485-S487.
[3] Kojima, Keiichi, et al. Adaptation of cone pigments found in green rods for scotopic vision through a single amino acid mutation. Proceedings of the National Academy of Sciences. 114.21 (2017): 5437-5442.