Nature Ecology & Evolution：“寒武紀生命大爆發”的再認識
【前沿報道】Nature Ecology & Evolution：“寒武紀生命大爆發”的再認識
如果你是一個古生物化石愛好者，通過勤奮與幸運，可能在寒武系下部的地層（約541-518 Ma）裡收穫豐富而似曾相識的各類古生物化石（圖1），如節肢、腕足、軟舌螺、蠕形、海綿、脊索生物等。然而，當你繼續往下伏更老的埃迪卡拉系地層（約635-541 Ma）找尋古生物化石時，即便更加勤奮與幸運，或許也僅能找到零星而形態特異的化石（圖2），如印模保存的大型軟體宏體生物。
事實上，大約從635-518 Ma期間，地球經歷了一段波瀾壯闊的生命演化進程，集中體現於埃迪卡拉紀生物群及眾所周知的“寒武紀生命大爆發”。埃迪卡拉紀生物群以圓盤狀、葉片狀、球狀等宏體軟體生物為特徵，以Avalon生物群(～571–566 Ma)、White Sea生物群 (～560–550 Ma)、燈影組石板灘/高家山段生物群（<551-540 Ma）、及Nama生物群（～542-538 Ma）等為代表，被認為一定程度代表了“寒武紀生命大爆發”的前奏（舒德干，2009）。“寒武紀生命大爆發”的序幕則以寒武紀初期（～540-518Ma）具骨骼後生動物的突然出現、動物遺蹟分異度和複雜性顯著增加為特徵，主幕則以澄江生物群和清江生物群等兩側對稱動物門類“爆發式”出現為特徵（舒德干，2009；Fu et al., 2019）。因此，寒武紀早期約20 Ma內，絕大多數無脊椎動物門類近似“同時”“突然”出現，長期困擾著達爾文的進化論，並被認為是古生物學和地質學的重大懸案（可參考前沿論壇：《舒德干：幕式寒武紀大爆發與廣義人類由來》）。
圖1 寒武紀清江生物群面貌概覽（Fu et al., 2019）
圖2 埃迪卡拉紀生物群面貌概覽（圖片來源：Scienceline）
學術界圍繞“寒武紀生命大爆發”的起源、過程、效應及成因，開展了一系列探討與爭論。關於“寒武紀生命大爆發”是否是一次真實的生物演化事件，已得到大量古生物化石證據的支持。關於“寒武紀生命大爆發”的效應，被認為形成了以後生動物為主導的海洋生態系統。關於“寒武紀生命大爆發”的成因，目前已提出了環境變化、生態效應和基因演化等假說（張興亮和舒德干，2014）。其中，“寒武紀生命大爆發”呈現了前奏-序幕-主幕三階段生物演化過程（舒德干，2009）；但是關於前奏與序幕之間的演化關係，卻存在不同的認識。部分研究認為，埃迪卡拉紀生物群與寒武紀生物群在生物特徵和生態系統方面存在顯著差異，前者可能只是生物進化史上一次失敗的試驗品，二者之間經歷了徹底的生物大絕滅和生態更替事件，導致二者不具有明確的演化關係。其他研究認為，後生動物的起源和分異時間明顯早於寒武紀，“寒武紀生命大爆發”與埃迪卡拉紀生物群可能存在一定的過渡和演化關係。因此，“寒武紀生命大爆發”與埃迪卡拉紀生物群到底有何關聯？二者之間是否為徹底的絕滅-取代亦或漸變演化關係？同時期環境是否及如何影響生物群的演化？
圍繞上述問題，為克服古生物化石產出局地性和古環境重建多解性，英國愛丁堡大學地球科學學院 Rachel Wood 教授及其合作者通過系統綜合埃迪卡拉紀—寒武紀時期的化石記錄、環境指標及年代格架，從更長的地質時間尺度對“寒武紀生命大爆發”的來龍去脈進行梳理，探討後生動物演化的環境驅動因素，相關成果近期發表於Nature Ecology & Evolution（Wood etal., 2019）。
Wood 教授等以出現新的生物學特徵和生態策略為依據，提出了不同生物類群及其演替序列（圖3，圖4）。Avalon生物群（～571-555 Ma）以圓盤或葉片狀、非兩側對稱的宏體軟體生物為主，疑似後生動物；其後轉變為White Sea（～560-551 Ma）生物群，軟體生物多樣性和分異度顯著增加，並首次出現了可移動的兩側對稱生物和遺蹟化石；其後轉變至埃迪卡拉紀末期的Nama生物群（～555-541 Ma），雖然軟體生物多樣性較低，但是在淺水碎屑岩和碳酸鹽巖沉積環境裡分別出現了具有有機質管壁和生物礦化的管狀生物；其後轉變至寒武紀生物群，幹群和冠群兩側對稱動物快速輻射，迎來了眾所周知的“寒武紀生命大爆發”；其後冠群后生動物進一步演化，並在奧陶紀再次形成“生物大輻射”事件（Great Ordovician Biodiversification Event）。值得注意的是，越來越多的研究揭示，埃迪卡拉紀生物群與寒武紀生物群具有一定的共存時段（圖3）。例如，俄羅斯西伯利亞地區埃迪卡拉繫上部地層裡，前寒武紀晚期典型的弱礦化動物骨骼化石與寒武紀典型的動物骨骼化石共生（Zhu et al., 2017）；中國陝西南部燈影組為埃迪卡拉繫上部地層，但已產出寒武紀早期代表性的小殼化石動物群及管狀化石（Cai et al., 2019）。因此，埃迪卡拉紀至寒武紀轉折時期的生物群落演替呈現一定的繼承和漸變演化特徵（圖3）。傳統認為埃迪卡拉紀生物群和寒武紀生物群之間的生物大絕滅和徹底替換，一定程度源於地質和化石記錄不完整和取樣偏差（圖4），以及有限的地質年代約束，導致對生物更替速率和樣式缺乏精準認識。
圖3 埃迪卡拉紀-寒武紀時期生物演化進程。埃迪卡拉紀中晚期出現了一系列生物革新，包括遷移能力、生物礦化、冠群兩側對稱動物和捕食行為等。注意：埃迪卡拉紀生物群與寒武紀生物群具有一定的共存時段 (Wood et al., 2019)
圖4 埃迪卡拉紀生物群的產出、分佈和演替模式。埃迪卡拉紀生物群的產出與沉積環境有一定的關聯性，並通常分佈在總體缺氧背景下的局部（或間歇式）氧化海域 (Wood et al., 2019)
同時，Wood et al. (2019) 進一步指出，埃迪卡拉紀至寒武紀時期大氣和海洋氧氣含量及其動態波動，是同時期生物演化的重要控制因素。毫無疑問，氧氣是絕大多數動物生存並維持一定多樣性的必要條件。埃迪卡拉紀至早古生代，海洋氧化還原狀態總體呈現空間結構不均一，且具有動態變化的特徵，並經歷了多期次、間歇式海洋氧化-缺氧事件，促成了從元古宙低氧海洋向顯生宙氧化海洋的轉變，並深刻影響著生物演化（圖5）。一方面，Gaskiers冰期之後的海洋氧化事件可對應Avalon宏體生物群；Shuram 碳同位素負偏時期的海洋氧化事件可對應可移動的兩側對稱動物的首次出現；E-C界線附近潛在的海洋氧化事件可對應兩側對稱動物的加快輻射；寒武紀第二世時期及之後，海洋氧化程度逐漸增加，可對應後生動物爆發式輻射及生態系統的建立。另一方面，寒武紀初期碳同位素負偏事件（BACE）所暗示的全球淺海廣泛缺氧事件，可對應埃迪卡拉紀軟體生物群的消亡；早寒武世Sinsk缺氧事件(～513 Ma)可對應海綿動物、軟體動物和腕足動物多樣性的衰減。海洋環境動態波動背景下，一旦海洋從缺氧狀態恢復為持續而穩定的氧化狀態，生物演化創新又將迎來寶貴的機會。因此，E-C時期海洋氧化還原狀態的非穩定性和非均一性演變，可能驅動了同時期生物間歇式演化革新（圖5）。需要強調的是，E-C時期海洋氧氣含量何時達到何等後生動物生理需求閾值，以及達到閾值之後是否仍是其演化的主要驅動因素，存在大量爭論。事實上，E-C時期海洋氧化程度和生物演化的響應，絕非簡單的線性因果關係，在疊加生物生態和基因因素，以及生命與地球系統之間的相互反饋效應之後，就顯得十分複雜。
圖5 670 - 480 Ma 期間，生物類群、碳同位素及海水氧化還原狀態的演化模式。海洋氧化還原狀態具有非均一、非穩定的時空演化特徵，並經歷了多期次、間歇式氧化和缺氧事件，最終完成了從元古宙低氧海洋向顯生宙氧化海洋的轉變，深刻影響著生物演化 (Wood et al., 2019)
總之，古生物學和地球化學綜合記錄揭示：“寒武紀生命大爆發”不是一個孤立的生物演化事件，寒武紀冠群后生動物生態系統建立在埃迪卡拉紀一系列生物輻射與革新、環境-生物相互反饋的基礎之上，具有漸進演化的特徵。對於“寒武紀生命大爆發”之謎，未來需要從更廣的地質時間和空間尺度，建立更加連續而全面的化石記錄，深化分子生物學、地球化學、同位素年代學等研究內容，從生物與環境相互作用的角度，揭祕後生動物的起源、發展與繁盛。中國新元古界至寒武系海相地層發育和保存較好，古生物化石和古環境記錄十分豐富，相關研究已取得了豐碩成果，已取得國際領先優勢，由此成長出一批人才隊伍，未來可期！
【致謝：感謝中國地質大學（武漢）生物地質與環境地質國家重點實驗室楊浩博士的圖件推薦。】
主要參考文獻
Cai Y, Xiao S, Li G, et al. Diverse biomineralizing animals in the terminal Ediacaran Period herald the Cambrian explosion[J]. Geology, 2019, 47(4): 380-384.
Fu D, Tong G, Dai T, et al. The Qingjiang biota—A Burgess Shale–type fossil Lagerst？tte from the early Cambrian of South China[J]. Science, 2019, 363(6433): 1338-1342.
Wood R, Liu A G, Bowyer F, et al. Integrated records of environmental change and evolution challenge the Cambrian Explosion[J]. Nature Ecology & Evolution, 2019 , 3:528–538.
Zhu M, Zhuravlev A Y, Wood R A, et al. A deep root for the Cambrian explosion: Implications of new bio-and chemostratigraphy from the Siberian Platform[J]. Geology, 2017, 45(5): 459-462.
舒德干. 寒武紀大爆發與動物樹的成型[J]. 地球科學與環境學報, 2009, 31(2):111-134.
張興亮, 舒德干. 寒武紀大爆發的因果關係[J]. 中國科學:地球科學, 2014, 44(6):1155-1170.
（撰稿：張恭境、周錫強/油氣室）
校對：黃志偉
